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      2. 試論Ran基因功能及研究

        時間:2024-06-12 08:52:32 物理畢業論文 我要投稿
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        試論Ran基因功能及研究

          [論文關鍵詞]Ran基因 功能 研究 
          [論文摘要]由于Ran存在廣泛,功能多樣。 Ran及其結合蛋白參與調控細胞周期中的多個過程,對于小分子GTPase Ran的研究,越來越多的受到了關注。對Ran及其功能作簡單的介紹。 
           
          Ran(Ras-related nuclear)也稱為TC4,最初是作為人類cDNA的一個可譯框而被發現,并首先從人類畸胎瘤細胞中分離純化得到的一種蛋白質,根據其大小(216個氨基酸殘基)及其規范的序列基元DTAGAE而被確認為與Ras相關的GTPase,分子量是24Da,從真核生物到人都高度保守。 
           
          一、Ran與Ras的關系 
           
          在HeLa細胞中,Ran是Ras家族種表達最豐富的成員,占細胞蛋白總量的0.4 %,與ras家族的其他成員相比,其C末端缺乏一個作為翻譯后異戊二化受體的半胱氨酸殘基,而擁有一個酸性C末端序列DEDDDL。這是Ran的作用基礎。Ran和ras一樣,有活性的RanGTP和無活性RanGDP。RanGTP和RanGDP的濃度受Ran的調節物GFE(guanine nucleotide exchange factor)和RanGAP精密調控。GFE、RCC1(regulator of chromosome condensation 1)可增加與Ran相連的GDP轉化成GTP,RCC1通過組蛋白H2A/2B和染色體的周圍產生較高濃度的RanGTP。Ran本身的GTPase活性較低,但可被位于核孔胞質面的RanGAP1激活,使GTPase活性增加10倍。RanBP1是一種分子量為23kDa的蛋白質,本身沒有GAP活性,但它可以作為GEF抑制劑降低RCC1的活性,從而間接提高GDP和GTP的比值。Ran在真核細胞的一系列生物過程種,如DNA復制,RNA的轉錄和加工,RNA和蛋白質從核孔復合物的轉運,有絲分裂和減數分裂的控制,尤其是紡錘體的組裝,染色體的正確分配,核膜破裂和重組等方面,都有一定的作用。Ran基因廣泛存在于動植物之中,我們一般將動物中的Ran基因叫作Ran,而植物中Ran有多種,如擬南芥共有三種(At Ran 13),Ran2是擬南芥Ran基因之一。Ran是一種大量分布于細胞核內的GTP酶,是Ras類原癌基因大家族中的一員。 
           
          二、Ran的功能及研究 
           
          (一)GTP酶活性的功能 
          Ran的調節蛋白可增強核苷酸交換和水解的速率,使Ran循環于GTP結合態(活性態)和GDP結合態(非活性態),Ran-GTP酶循環主要受Ran的鳥苷酸交換因子(RanGEF)RCC1(regulator of chromosome condensation-1)和GTP酶激活蛋白GAP1(GTPase-activating protein-1,酵母的同源物為RAN1)的調控。RanGTP/GDP的轉換與循環在有絲分裂期向間期轉變時,微管結構與核組裝二者協調變化中起著重要作用。分裂間期RCC1在核中,通過組蛋白H2A和H2B與染色質結合。RCC1與H2A或H2B的結合激活RCC1的轉換活性,使Ran-GDP轉換為Ran-GTP。而RanGAP1在胞質中激活Ran使GTP水解,形成Ran-GDP。Ran結合蛋白1(RanBP 1)與Ran-GTP有高親和力,可作為RanGAP 1的協同因子,提高RanGAP 1介導的Ran-GTP水解速率。Ran的核苷酸轉換和水解的固有效率較慢,RCC1和RanGAPl可使Ran的核苷酸轉換和水解的效率大大加快。 
           
          (二)核質轉運的調控功能 
          真核細胞中的核膜將核質與胞質分隔開,兩者大分子物質(大于40-60ku)的流動、交換大多數是以主動運輸的形式穿過NPC (nuclear pore complex)。大分子的蛋白質和RNA的內輸和外運分別由核定位信號(nuclear localization signal, NLS)和核外輸信號(nuclear export signal, NES)的短肽所介導。
          內輸蛋白α/β(importinβ)家族成員在蛋白質或RNA的內輸/外運過程中作為受體。內輸蛋白α(importin a)能夠識別富含賴氨酸的NLS,再連接到importinβ上的IβB(importinβbinding)區形成三聚體復合物。該復合體通過importinβ和NPC蛋白的相互作用停靠在NPC上,接著通過NPC運輸入核。

        試論Ran基因功能及研究

          (三)核膜裝配的調控功能 
          Ran對核膜裝配起著重要調控作用。在細胞分裂早期,Ran離開染色質,分散到細胞質中,其中一部分定位在紡錘體和中心粒上;在細胞分裂后期和未期,隨著核膜的重新裝配,Ran又重新回到細胞核內。在以非洲爪蟾卵提取物為材料的非細胞體系中,加入包被有Ran蛋白的瓊脂糖Beads(Ran-Sepharose beads),發現在此Beads周圍有核膜的裝配,而且是完整的、具有活性的核膜。 
           
          (四)紡錘體組裝的調控功能 
          1999年,Zhang C.,Carazo-Salas RE., Kalab P., Ohba T.和 Wilde A.等幾乎同時發現Ran具有調控紡錘體/星體組裝作用。以非洲爪蟾卵提取物為材料研究發現,加入GTP鎖定形式的Ran突變體或者加入RCC1以提高RanGTP的比例,打破RanGDP和RanGTP濃度平衡,能夠促進分裂期紡錘體的組裝,即RanGTP能穩定紡錘體結構。而加入GDP鎖定形式的突變體RanT24N,只有RanGDP存在,則干擾紡錘體的組裝,并促進紡錘體/星體的去組裝。研究發現,importinβ在Ran調控的紡錘體組裝過程中也起到重要的負調節作用。向卵提取物中加入importinβ,則抑制卵提取物中的APA(aster-promoting activity,促星體組裝活性),從而抑制星體/紡錘體的組裝。 
           
          三、結語 
           
          目前從Ran2核酸序列對比分析得出不同物種間Ran2基因的同源性很高,是一組結構高度保守的序列。一般來講,在進化上結構高度保守的序列對細胞有著很重要的意義,說明Ran2是一個很重要的基因。從已有的資料來看它在調控細胞周期調控因子的定位、調控核膜裝配、調控DNA復制、調控紡錘體組裝等方面發揮著重要的作用。 
           
          參考文獻: 
          [1]蔣青,盧智剛,張傳茂.Ras類原癌基因產物Ran GTPase在細胞增殖調控中的作用[J].科學通報,2004,49(4):308~314. 
          [2]朱汝森,劉新光,梁念慈.RNAi實現策略的新進展[A].國外醫學臨床生物化學與檢驗學分冊[C],2004,25(3):214~215. 
          [3]曹允考,張貴學,陳大元.GTPaseRan及其生物學作用[J].細胞生物學雜志,2004,6(3):241~246. 
          [4]Klebe C, Bischoff FR, Ponsingl H, et al. Interaction of the nuclear GTP-binding protein Ran with its regulatory proteins RCC1 and RanGAP1[J]. Biochemistry,1995,34:639~647.

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