糖對根系生長發育的影響與調控機制
近年來，國內外學者研究證實糖在調控植物根系生長發育過程中扮演著重要的角色，以下是小編搜集整理的一篇探究糖對根系生長發育的影響的論文范文，歡迎閱讀參考。
引言
根系是植物長期適應陸地條件而形成的重要器官，在植物生長發育過程中發揮著固定植株、吸收水肥、合成運輸有機無機物質等眾多功能[1-4],間接地調控著地上部諸多重要器官如莖、葉、花、果實等生長發育進程[5-6].因此，研究植物根系生長發育的調控機理對于人們深入了解根系地上部重要器官發育進程具有重要意義。植物由根系吸收土壤中水肥并通過葉片光合作用生成糖，而糖不僅作為植物代謝的能量來源和結構物質，同時還作為信號分子參與植物體內眾多代謝過程，影響著植物的種子萌發、下胚軸伸長、子葉伸展、根系生長發育、開花和衰老等眾多生理生化過程[7-8].
糖作為信號分子對植物的調控是研究的熱點，己糖激酶(HXK)和SNF1-相關蛋白激酶(SnRK)參與植物糖感知和糖信號轉導[9-10],TOR激酶在糖信號轉導中也發揮重要作用[11-12].此外，糖還與植物激素相互作用調控植物的生長發育[13-15].近年來，國內外學者研究證實糖在調控植物根系生長發育過程中扮演著重要的角色。為此，筆者綜述了糖對根系生長發育的影響及其調控根系生長發育機理的研究進展，以期為后續糖調控植物根系的研究提供參考。
1糖影響植物根系的生長發育
植物體內的糖主要源自葉片光合產物，構成植物組織結構并提供能量，糖還可作為信號分子促進根系的生長發育和根系的方向性生長。近年來，國內外學者研究證實糖影響植物根系的生長發育，并取得了較大突破。
1.1糖影響主根的生長發育
糖影響植物根系生長發育的研究報道較多。
Kicher等[16]研究發現光刺激幼苗根生長信號由子葉感知，子葉光合作用產生糖類經韌皮部運輸到根尖，從而促進植物主根伸長。研究發現僅外源葡萄糖或蔗糖可促進根伸長和激活根分生組織，而其他外源糖無此功效，糖酵解和線粒體氧化磷酸化過程被阻斷時根系根生長及分生組織活性完全停滯。由此可斷定葡萄糖作為關鍵營養信號分子調控葉片光合作用和促進根尖分生組織活性是通過糖酵解和線粒體氧化磷酸化來實現[17].外源葡萄糖可促進植物主根的生長，高濃度葡萄糖則抑制主根生長。從不同濃度葡萄糖處理的幼苗根尖CYCB1;1::GUS、QC25::GUS和QC46::GUS表達來看，葡萄糖不是通過影響分生區細胞分裂活性及干細胞活性，而是通過抑制根尖分生區的長度來調節主根生長[18].由此說明，選擇合適的糖濃度對于植物主根生長狀況是極為重要的。此外，外源葡萄糖也可增加側根和根毛數量，且存在一定的濃度效應，即不同濃度的葡萄糖處理的根系側根和根毛的數量均發生變化[19].
1.2糖影響根系的方向性
植物在生長發育過程中，根系需應對重力效應并調整其生長方向以克服物理障礙，從而保持對水分和養分的最佳吸收狀態。因此，根系的方向性生長對植物生長發育研究極其重要。根方向性生長是一個復雜的過程，受到多種內外環境信號的調控。研究發現，糖可誘導根方向性生長，并且蔗糖和葡萄糖促使根生長的垂向偏離最為明顯，增加葡萄糖濃度能夠增強根偏離度[20].淀粉粒在重力感應中具有重要作用，鹽脅迫和根向水壓可通過降解根尖柱細胞中的淀粉粒從而引起根生長在垂直方向的偏離[21-22],而葡萄糖誘導根生長方向的偏離并不是通過淀粉粒的降解來實現[20],因為在葡萄糖處理下，根尖柱細胞的淀粉粒并沒有消失，高濃度葡萄糖下柱細胞淀粉粒的積累反而增加。
2糖調控根系生長發育的機理
糖調控根系生長發育的機理備受關注，目前，針對糖作為營養物質影響根系生長發育的研究較少，但糖信號轉導及其與植物激素的共同作用調控機理的研究報道較多。
2.1糖信號轉導調控根生長發育
2.1.1糖信號轉導在植物體內，蔗糖是重要的光合產物，但其水解產物(葡萄糖)則是糖信號分子。HXK參與植物糖的感知和信號轉導，是糖酵解的關鍵酶，在催1號，從而觸發糖信號的傳遞。根據是否依賴HXK的參與，己糖信號轉導可分為HXK依賴性轉導和HXK非依賴性轉導2種途徑[23-27].在HXK依賴性轉導途徑中，甘露糖和2-脫氧葡萄糖作為HXK的底物能夠抑制光合基因表達，而不能被HXK磷酸化的6-脫氧葡萄糖和3-O-甲基葡萄糖或糖酵解的中間代謝物則不能引1[28].此外，通過電滲法將6-磷酸葡萄糖轉入原生質體也不能抑制光合基因表達，由此說明啟動糖信號的是己糖磷酸化的過程而非磷酸化糖本身[29].在HXK非依賴性轉導途徑中，糖誘導下基因CHS、PAL和ASN在擬南芥野生型與轉基因植株35SHXK1、35S-antiHXK和35S-ScHXK2中的表達水平相當，由此說明該過程是不依賴HXK的[30].由于6-脫氧葡萄糖和3-O甲基葡萄糖等己糖不是HXK底物，不能被HXK磷酸化，因此，可能是通過調控己糖轉運來控制己糖在細胞內的水平。Godt等[31]在紅藜懸浮細胞中發現6-脫氧葡萄糖能誘導蔗糖合成酶基因和蔗糖轉化酶基因表達。
激酶SnRK是調控糖信號轉導的重要因子。
SnRK家族包括3個亞家族成員,分別為SnRK1、SnRK2和SnRK3,其中SnRK1與酵母SNF1在結構與功能非常相似。SNF1是蔗糖非發酵蛋白激酶，缺少該酶時酵母細胞不能利用蔗糖而被分離。在葡萄糖存在時SNF1表達被抑制，并且SNF1對所有已知葡萄糖依賴性抑制效應起調控作用[32].SNF1與SnRK1同屬于保守異源三聚體激酶，包括催化亞基α與調節亞基β和γ。如圖1所示，糖代謝中產生的葡萄糖-6-磷酸(G6P)和海藻糖-6-磷酸(T6P)可抑制SnRK1活性[33-36],蔗糖能促進T6P積累從而間接抑制SnRK1活性，糖饑餓和脅迫則能激活SnRK1蛋白激酶。SnRK1磷酸化會抑制磷酸蔗糖合成酶(SPS)、海藻糖-6-磷酸合酶(TPS)和硝酸還原酶(NR)的催化活性，從而調控植物碳水化合物及氮素代謝[35].此外，SnRK1會引起廣泛的轉錄重編程，它能通過磷酸化激活不同轉錄因子家族從而抑制核糖體蛋白編碼基因表達[36]1TOR激酶是糖信號轉導中的又一調控因子，是存在于真核生物中高度保守的一種大分子Ser/Thr激酶，是免疫抑制劑雷帕霉素的靶物質。雷帕霉素通過它在細胞內的受體FKBP12結合TOR的功能域FRB域，從而抑制TOR蛋白激酶的活性。TOR能夠調節細胞內核糖體發生和蛋白質合成等生理生化過程，最終調控真核生物細胞的生長、增殖、凋亡和自噬[37].在酵母和動物中，TOR激酶以2種不同蛋白復合體TORC1和TORC2形式存在，其中只有TORC1在植物中是保守的，包含3種蛋白質TOR,RAPTOR和LST8[38].在植物中，突變體lst8-1和TOR敲除植株表現出相似的生長表型，且都引起碳氮代謝變化[38-40].研究證實葡萄糖能激活TOR激酶，進而促進根分生組織激活。TOR信號還參與調控糖代謝。如圖1所示，葡萄糖能夠誘導TOR活性，TOR活性增強時則激活糖酵解及棉子糖合成。在擬南芥TORRNAi株系中，TOR受到抑制會引起淀粉的大量積累及三酸甘油酯(TAG)增加，三羧酸循環(TCA)中間產物也有明顯增加。突變體lst8-1及經雷帕霉素處理植株均有同樣效果，這說明TOR對淀粉和TAG合成及TCA循環有抑制作用[41].
2.1.2糖信號轉導對根生長發育的調控糖信號轉導參與調控植物根系的生長發育，現有研究重點為HXK和葡萄糖-TOR信號調控根系生長發育，而SnRK激酶調控根生長發育研究還有待深入。
糖調控根生長發育有依賴HXK和不依賴HXK信號轉導途徑。在葡萄糖處理下，己糖激酶HXK1突變體gin2根系表現為正常生長，根長及分生組織活性與野生型類似，由此表明葡萄糖對根分生區激活并不依賴HXK參與[17].gin2在不同濃度葡萄糖處理下主根長和側根數目變化程度明顯小于野生型，所以葡萄糖對主根伸長和側根增多的濃度效應依賴于HXK介導的糖信號響應[19].
已有研究證實葡萄糖-TOR蛋白激酶信號在植物根毛形成中起決定性作用，同時該信號通路也參與植物體其他組織器官的形成與發育，如子葉、葉柄、葉片及主根和側根生長[42],為深入研究光合作用中葡萄糖-TOR信號調控機制及其對根分生組織影響，Xiong等[17]研究發現TOR參與葡萄糖對根伸長及分生組織激活的誘導效應。例如，擬南芥幼苗在葡萄糖和雷帕霉素同時存在下，根伸長受到抑制，分生組織活性明顯降低;TOR突變體幼苗在葡萄糖處理下效果類同。此外，葡萄糖可激活內源TOR表達。在阻斷葡萄糖-TOR信號時,生長素和細胞分裂素報告基因DR5::GFP和TCS::GFP以及干細胞和靜止中心的標記PLT1::GFP和WOX5::GFP都能正常表達。因此，說明生長素和細胞分裂素信號及根干細胞維持過程不參與葡萄糖-TOR信號激活根分生組織過程[17].
葡萄糖-TOR信號調控主要代謝和次級代謝、細胞周期、轉錄、信號傳導、運輸和蛋白質折疊等相關基因的轉錄重編程。其中，通過比較葡萄糖-TOR信號靶基因和已報道的細胞周期相關基因發現許多靶位基因與典型G1期和S期基因相重疊，因為轉錄因子E2F是植物和哺乳動物調控細胞周期進程和DNA復制S期基因的主調控因子[43],對擬南芥E2Fa靶基因生物信息學分析發現，E2Fa靶基因中有95%與葡萄糖-TOR激活基因重疊。當阻斷葡萄糖-TOR信號時，E2Fa激活靶基因表達被抑制。此外，對TOR和E2Fa進行WesternBlot試驗證實轉錄因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的直接底物[17].
所以，葡萄糖-TOR信號對根分生組織的調控機制首先來源于光合葡萄糖，葡萄糖通過糖酵解和線粒體生物能傳遞，驅動TOR信號傳導，快速控制根分生組織代謝轉錄網絡，活化細胞周期，促進根分生組織激活。
在該調控機制中，轉錄因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的底物，其激活細胞周期S期基因，植物根分生組織葡萄糖敏感性的決定因子。這樣就形成了一個全新葡萄糖-TOR蛋白激酶-E2Fa轉錄因子信號通路調控S期基因表達，從而控制細胞分裂并激活根尖分生組織(圖2)。【2】
2.2糖與激素作用調控根系生長發育
在植物生長和發育的進程中，糖和植物激素之間存在密切聯系。例如，在種苗形成中高濃度的葡萄糖或蔗糖通過提高脫落酸(ABA)水平抑制種苗形成，而乙烯通過降低ABA水平或降低對ABA的敏感性來拮抗ABA,從而拮抗葡萄糖對種苗形成的抑制作用[44].在根生長發育中，糖與生長素、ABA、乙烯以及油菜素內酯(BR)均存在調控作用，尤其調控植物主根生長和根方向性生長。
2.2.1糖與激素作用調控主根生長發育生長素是調控植物根生長發育的重要植物激素，研究發現，葡萄糖通過影響生長素合成、信號及運輸促進植物根系生長[19].在葡萄糖促進植物根系生長過程中，葡萄糖能上調生長素合成基因YUCCA、生長素響應因子ARFs和極性運輸輸出載體PIN1(PIN-FERMED1)表達，并下調生長素受體TIR1表達[19].此外，葡萄糖還能夠促進生長素輸出載體PIN2積累和空間表達。
ABA與糖共同調控根生長發育中，研究發現ABA不敏感轉錄因子ABI5參與高濃度葡萄糖抑制根分生組織生長過程。高濃度葡萄糖促進ABI5表達，且ABI5過表達促使根尖分生區縮短，而ABA不敏感突變體abi5-1則對葡萄糖抑制根分生區生長不敏感[18].高濃度葡萄糖抑制根分生區生長還涉及到生長素的極性運輸，高濃度葡萄糖抑制PIN1蛋白的積累而縮短根分生組織，而葡萄糖抑制PIN1是通過ABI5來實現。高濃度葡萄糖處理下，abi5-1中PIN1蛋白表達量明顯高于野生型中PIN1表達，而在過表達ABI5植株中PIN1蛋白表達水平下降，由此說明ABI5能抑制PIN1積累[18].
所以高濃度葡萄糖調控根尖分生區是通過ABI5抑制PIN1積累，降低根尖生長素水平，進而抑制根分生組織的生長從而抑制主根生長。
植物激素中乙烯、細胞分裂素對植物生長發育具有重要作用，但有關糖與乙烯、細胞分裂素對植物主根生長發育的作用機理并不清楚，仍有待進一步研究。
2.2.2糖與激素作用調控根系的方向性研究表明植物激素中油菜素內酯(BR)、生長素、細胞分裂素和乙烯等對調控植物根系的方向性生長具有重要作用，而糖在調控根方向性生長時與這些激素存在相互聯系，且這些激素之間在該過程中也存在上下游的調控。
油菜素內酯(BR)是一種甾醇類植物激素，調控植物多個層面的生長發育過程，在細胞伸長與分裂、維管束分化、葉片形態發生、衰老和抗性中發揮重要調節作用。研究表明，BR信號能夠促進葡萄糖對根生長方向的誘導，葡萄糖誘導根生長方向的偏離在BR共同作用下明顯增大，且BR不敏感突變體bri1-6在葡萄糖處理下根生長偏離度變小，而BR過度響應突變體bzr1-1D在同樣處理下根偏離度加大，說明BR信號在葡萄糖下游調控根的生長方向[20].葡萄糖能夠增強BR受體BRI1在根尖細胞從質膜到內含體的內吞作用，不僅增加了細胞內BRI1總量，還增加了BRI1在胞內/質膜比例。葡萄糖增強BR受體BRI1內源化可能是通過影響蛋白磷酸酶活性來實現的，抑制蛋白磷酸酶活性，胞內BRI1總量增加，根的垂向偏離度增大。蛋白磷酸酶PP2A缺陷突變體rcn1-1在BR存在下大大增強葡萄糖介導根偏離，所以RCN1可能是葡萄糖和BR信號的連接子[20].基于前人研究，葡萄糖和BR信號調控根生長方向已取得初步進展，但它們間具體調控機制還待進一步研究。
生長素極性運輸影響葡萄糖對根生長方向的誘導，葡萄糖處理下生長素極性運輸突變體pin2,aux1-7和mdr1-1均增大根垂向偏離，生長素極性運輸抑制劑NPA對野生型擬南芥處理也得到同樣效果，說明生長素極性運輸抑制葡萄糖對根生長方向的誘導。此外，BR不敏感突變體bri1-6在NPA處理下，根偏離程度反而增大，說明生長素極性運輸可能在BR信號下游來控制葡萄糖所誘導的根方向性生長[20].已有研究證實了細胞分裂素對根向地性調控有抑制效應[45],而乙烯通過改變類黃酮合成來抑制根重力響應[46].細胞分裂素受體突變體ahk2、ahk4和B型響應調控突變體arr1、arr10、arr11能夠增強葡萄糖誘導根生長方向的偏離，乙烯受體突變體etr1-1和乙烯信號突變體ein2-1、eto2-1也增強葡萄糖對根生長方向的誘導，所以細胞分裂素和乙烯信號對葡萄糖誘導根方向性生長有拮抗作用。
上述植物激素在葡萄糖誘導根方向性生長中還具有上下游調控關系。在葡萄糖存在時BR過度響應突變體bzr1-1D在細胞分裂素BAP(6-芐氨基嘌呤)和乙烯ACC作用下，根生長偏離明顯變小，由此表明細胞分裂素和乙烯是在BR信號下游抑制根偏離。而細胞分裂素突變ahk2、ahk4和arr1、arr10、arr11在乙烯ACC作用下根的偏離也明顯變小，所以乙烯是在細胞分裂素信號下游調控根的方向性生長。因為生長素極性運輸抑制葡萄糖對根生長方向的誘導，而用NPA抑制生長素的極性運輸時，乙烯突變體eto2-1根的偏離度增大，這就說明生長素極性運輸在乙烯信號下游調控根的方向性生長[47].由此就形成了葡萄糖和植物激素信號共同控制根方向性生長的基本調控網絡(圖2)，但不同植物激素間調控分子機理還不清楚，仍需深入研究。
3展望
目前，糖調控植物根系生長發育研究已取得初步進展，不同糖濃度影響根生長程度不同，葡萄糖-TOR信號激活根尖分生組織和轉錄網絡重編程為糖對根調控機理的深入研究拓展了新思路。但對光合自養型的植物來說，糖調控根是否與光信號存在疊加效應或冗余功能仍是一個亟待解決的難題。此外，糖類型和糖濃度的選取對研究糖信號、糖和植物激素間相互作用增加了難度，且糖信號轉導在根部調控網絡仍然不清楚。伴隨著高通量測序技術的成熟、轉基因技術的普及應用、微陣列技術的發展和不同根系突變體材料的獲得，這些技術將推動糖調控植物根系生長發育的研究進程。總之，糖作為營養物質和信號分子，解析糖調控植物根系生長發育機理必將推動其他高等植物生長發育的生物學研究。
拓展：影響作物根系生長的三大要素
1、土壤環境與根系的關系
水分對根系的`影響
當土壤水份過干時，易促使根木栓化和發生自疏；過濕能抑制根的呼吸作用，造成停長或腐爛死亡。同時土壤水分過多會擠出土壤氧氣，導致根系缺氧死亡，同時影響土壤通氣性。
判斷土壤水分是否合適，我們可以用小鏟子將根系周圍的土壤挖開，用手抓取一些土壤在手中捏起，能捏成團且能拍散，則水分合適；如果能捏成團拍不散，則水分超標；如果不能捏成團，則缺水。
酸堿度對根系的影響
土壤偏酸性或偏堿性，都會有不同程度地降低土壤養分的有效性，難以形成良好的土壤結構，嚴重抑制土壤微生物的活動，同時也可能造成重金屬中毒，從而影響各種作物生長發育。
一般作物吸收礦質營養最適ph為5.5-6.5，過酸或過堿都會影響礦質元素的吸收（如下圖）；而土壤微生物一般最適宜的pH值是6.5-7.5，過酸或過堿都會嚴重抑制土壤微生物的活動，從而影響氮素及其他養分的轉化和供應。
如何判斷土壤的酸堿度是否合適？
從土壤顏色進行測定：酸性土壤一般顏色較深，多為黑褐色，而堿性土壤顏色多呈白、黃等淺色。有些鹽堿地區，土表經常有一層白粉狀的堿性物質。（經驗判斷，存在誤差）
常用：利用儀器來檢測，PH試紙或者手持酸堿度儀，若pH值＝7，土壤為中性；若pH值＜7，則為酸性；若pH值＞7，則為堿性。注意：不同作物所適宜的土壤酸堿度不同。
土壤鹽度對根系的影響
每一種作物都有其適宜的土壤鹽度范圍，超出此范圍都將會都作物造成一定的影響，以下4張圖片就是番茄和辣椒在不同鹽度下的長勢情況。
2、土壤營養與根系的關系
純營養成分生根
植物所需的16種必需營養元素當中，氮、磷、鈣、鋅是影響根系生長最關鍵的四種元素。
氮素的含量對根系有一定的調控和局部刺激作用，可增加根系的冠幅和干重量。在配合適量的氮肥情況下，可以促進根系生長。
磷可以為根系提供能量，資料顯示，在作物生長期中，磷比較集中在富有生命力的幼嫩組織中，如根尖及莖尖生長點，其中根系的含磷量要高于莖葉。當作物缺磷時，會影響到細胞的分裂，蛋白質合成下降，糖分運輸受阻，從而使得根系生長細弱。
鈣多集中在生長成熟的部位，幼嫩部位含量較少，并且鈣在植株體內移動難度較大，一旦缺乏時缺鈣的表現首先發生在幼嫩部位，如果實臍部、頂端生長點、莖、根尖生長點等，會導致生長點的分生組織生長漸弱，從而腐爛壞死。
鋅在植株體內影響到了生長素的合成。生長素（吲哚乙酸）不僅是能夠促進莖尖生長點的生長，更多是促進根尖生長點的生長，研究表明，植物根系中的鋅含量要高于地上部分，當鋅供應充足時，可在根系中積累。當鋅缺乏時，葉片失綠是最明顯的表現，其次是葉片變小、節間縮短，植株生長受到抑制。但同時根系生長也會受到嚴重抑制，從而表現根系長勢弱，吸收能力差等，最終導致植株營養不良。
功能性成分生根
目前生根的功能性成分大致有黃腐酸、海藻酸、殼寡糖和維生素B族等。其中黃腐酸類似植物體內源激素，而海藻酸由于內含大量的植物內源激素（生長素、細胞分裂素和赤霉素），均能夠促進種子萌發、根系生長；而殼寡糖可以促進植物愈傷組織的形成，活化植物細胞，促進植物生長；此外維生素B族可提高新生組織的抗氧化能力，同時影響植物細胞分裂水平，從而促進生長。
3、土壤微生物與根系的關系
有益微生物（微生物菌劑）在土壤內的生命活動過程中，會產生大量的赤霉素和細胞激素類等物質，這些物質在與植物根系接觸后，能調節作物的新陳代謝，刺激作物的生長，從而使作物產生增產效果。此外，微生物還能分解土壤被固定的礦質營養，且能將無效有機質變為有效成分被作物吸收。但以上功能不是一種微生物就能完成的。
比如枯草芽孢桿菌可以增加作物抗逆性、固氮；而巨大芽孢桿菌可以解磷(磷細菌)，具有很好的降解土壤中有機磷的功效；膠凍樣芽孢桿菌能夠解鉀，釋放出可溶磷鉀元素及鈣、硫、鎂、鐵、鋅、鉬、錳等中微量元素。所以建議大家可以使用復合微生物菌劑。
拓展：根系與地上部生長發育的關系：
一方面垂直根如早期搶先發育導致地上部徒長延遲開花結果；反之，水平根發育良好，形成根網，有助于地上部較順利地向生殖生長轉化。
另一方面，地上部幼齡樹枝梢合成的營養物質(尤其是生長素類)首先滿足了垂直根的需要，促使其迅速向深土層推進，形成早期發育優勢，相對抑制了水平根系的發育，直至垂直根受深土層不良條件限制，加以地上部分枝級數遞增，樹冠迅速向四周擴展，水平根系相應逐步發育，進入生長高峰形成根網。當幼齡樹地上部代謝產物下行運輸受阻，或因各種原因地上部急劇衰退時，首先受害較重的是水平根系，然后才是垂直根。成年樹在地上部下行運輸受阻的情況下，受威脅較快而重的是垂直根系。 在發育早期，垂直根系自然分枝能力較低，即使在人為干預下(如切斷、培肥等)也改變不大，同時所發新根又多為生長根，較少萌發吸收根。水平根系則相反，表現有較強的分枝性，也較易誘發吸收根。發育后期，差別更為明顯。垂直根再發能力大大下降，水平根在人為干預下，只要地上部生長正常，是具有不斷分枝能力的。
水平根系以表土下30厘米為界，進一步劃分為面層根及深層根，這一劃分反映了柑桔根群對旱、澇、冷、熱季節的適應性。春季多雨季節，表土30厘米內土層為根系活躍層；高溫、秋冬旱、冷季節，根系活躍層則轉移至30厘米以下的深土層。
在指出垂直根與水平根本質區別的同時，還應看到其可塑性的一面。如幼齡樹生長前期，在大穴大壕溝深翻改土情況下，水平根系可向垂直根系方面轉化，反之，垂直根系在一定程度上(主要是根系的幼齡發育階段)也能逐步向水平根方面轉化。這種互相轉化在根群控制和培育上有很大利用價值，也為根群的培育措施提出了依據。
但是，必須指出，這一轉化在兩類根系上的表現是不一樣的。水平根有較大可塑性，垂直根則反之 ，甚至有較強的頑固性。然而垂直根的頑固性并不是不可改變的。曾將一些半年生橙樹的垂直根系挖出，自身成束打成一個大結，半年內雖然仍會萌發大量纖細的垂直根群向下繼續伸展，可是一年后已見水平根網迅速形成，一年半后則迅速增粗。此時打結后所發垂直根群已收縮不發育。從生理上來看，盡管垂直根并未直接轉化為水平根，但整個根群的生理特點已向水平根方面轉化。
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