對影響農(nóng)作物根系冗余影響因子探討
論文關(guān)鍵詞 農(nóng)作物根系；生長冗余；影響因子；根冠比
論文摘要 作物生長冗余指任意層次生命系統(tǒng)偏離人類獲得最大利益功能的定態(tài)擴展行為，對農(nóng)作物生產(chǎn)效益的提高顯然是不利的。對作物某些器官存在生長冗余的原因，有不同的解釋，一個表現(xiàn)是各器官發(fā)育數(shù)量的不平衡性，另一個表現(xiàn)就是地上地下比例的不協(xié)調(diào)性。作物上根系的冗余是相當突出的，反映根系冗余程度的一個重要指標是根冠比，許多農(nóng)藝措施都對根冠比有著顯著影響。綜述了光合、營養(yǎng)和其他主要因子對作物根冠比的影響，探討生長冗余的分析方法。
20世紀90年代，植物生長冗余理論體系逐漸形成。盛承發(fā)[31]根據(jù)自己的有關(guān)研究，從植物生存與進化的角度對這一普遍現(xiàn)象的本質(zhì)進行了理論探索，提出“生長冗余”（gro-wthtediousness）概念。從生命角度分析，作物生長冗余與生物體的存續(xù)原則是一致的。但是任意層次生命系統(tǒng)偏離人類獲得最大利益功能的定態(tài)擴展行為，對農(nóng)作物生產(chǎn)效益的提高顯然是不利的，這種偏差就是生長冗余。這一定義不僅適應(yīng)于個體，也適應(yīng)于種群、群落等高級層次的生命系統(tǒng)。
對作物某些器官存在生長冗余的原因，不同的作者有不同的解釋[8，14]，多數(shù)研究者認為生長冗余是作物對過去波動的適應(yīng)，因此減少生長冗余是高產(chǎn)栽培的必要措施之一。果樹進行整形修剪，許多作物的摘心、打頂、抹梢、去分蘗等都是在減少冗余。矮桿作物、短枝型果樹品種等高產(chǎn)的主要原因也與生長冗余小、系數(shù)高有關(guān)。果樹栽培中選用矮化砧木可以早果高產(chǎn)，而矮化砧木根量明顯小于喬化砧木[3]。適當限制根系生長，會減少生長冗余，實現(xiàn)作物高產(chǎn)。限根后植株總花芽數(shù)、花芽密度、花序數(shù)量增加[8]。桃樹限根后可提早結(jié)果，但坐果率相近；蘋果限根后坐果率增加。多數(shù)研究表明，果實生長速率、大小、質(zhì)量、品質(zhì)不受限根影響[42]，但番茄限根后果實總數(shù)、鮮樣質(zhì)量、干樣質(zhì)量和最終產(chǎn)量降低；南瓜的產(chǎn)量降低，但不論總產(chǎn)量是否下降，限根后植株的生產(chǎn)效率（單位橫截面積產(chǎn)量）和果實效率（單位樹冠體積的果實數(shù)）明顯提高。果實可溶性固形物含量在限根后上升，果實顏色改善。
生長冗余從個體角度分析，一個表現(xiàn)是各器官發(fā)育數(shù)量的不平衡性，另一個表現(xiàn)就是地上地下比例的不協(xié)調(diào)性。作物上根系的.冗余是相當突出的。束懷瑞早就指出，蘋果25%的根系可以滿足75%的地上部需求。據(jù)估算，500kg/hm2的根量對于小麥水分吸收來說已經(jīng)足夠，但通常根系生物量達到了2～3t/hm2，有1.5～2.5t/hm2的巨大冗余；每制造1g根系干物質(zhì)所需的同化物是制造1g地上部干物質(zhì)所需的2倍，而且單位生物量的根系呼吸速率遠遠大于地上部，由此可見根系冗余的巨大浪費。
反映根系冗余程度的一個重要指標是根冠比。根冠比是在環(huán)境因素作用下，經(jīng)過作物體內(nèi)許多基因變化過程及自我適應(yīng)、自我調(diào)節(jié)后最終表現(xiàn)出的綜合指標。許多農(nóng)藝措施都對根冠比有著顯著影響。
1 光照與光合對根冠比的影響
光是影響植物生長的重要因子之一。適度的光照，可以有效地減少根系生長冗余，促進地上部的發(fā)育。過強的光或過弱的光，都可能導(dǎo)致地上、地下的不平衡發(fā)育。Justine[6]在溫室中對葡萄進行3周的遮蔭處理，發(fā)現(xiàn)根系干重受影響最多，根冠比明顯下降。Kirk在Pawpaw上的研究結(jié)果與此相似[8]。孔祥文[24]對紅松在不同光照條件下的生長情況進行了分析，結(jié)果表明根冠比在弱光下相對較大。吳能表[32]采用人工模擬不同生境的光照條件，探討光強因子對少花桂生長及精油含量的影響，隨生境相對光照強度的減弱根冠比呈現(xiàn)降低的趨勢。
2 水分對根冠比的影響
作為吸收水分的主要器官，植物根系更為直接地感應(yīng)土壤的干旱。在干旱脅迫下，一方面作物光合能力降低，同化物供應(yīng)不足成為影響作物生長的主要因素；另一方面，根系生物量相對增加，降低同化物在地上部分的分配比例。根系生物量變化主要與脅迫程度和供試作物基因型有關(guān)。陳曉遠[9]研究水分脅迫后復(fù)水提高了根系的相對生長率，李魯華[18]、管秀娟[11]用盆栽對冬小麥不同生育階段進行不同程度水分試驗，確認根系不如冠部對干旱敏感，導(dǎo)致根冠比增大。另外，隨生育期的推移，干旱對根冠比的影響減小。劉洪升等[21]、劉來華[19]和趙愛芬等[14]在春小麥上也得出了相似結(jié)論。
唯一例外的是肖春旺[33]選擇毛烏素沙地優(yōu)勢灌木油篙為對象，人為控制4種施水水平，奇怪的是不同施水量對幼苗的根冠比沒有顯著影響（P>0.05）。這可能是植物特殊的基因型所致。
3 礦質(zhì)營養(yǎng)對根冠比的影響
3.1氮素營養(yǎng)對根冠比的影響
王滿蓮等[28]在對紫莖澤蘭和飛機草生物量對氮營養(yǎng)響應(yīng)的研究中發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭和飛機草2種入侵植物對氮營養(yǎng)變化表現(xiàn)出很高的可塑性，隨供氮量的增加，2種植物的根冠比、根生物量比降低，葉生物量比、葉面積比和葉根比升高。
徐加林等[34]研究了4種氮素形態(tài)配比對生菜（品種為“弘農(nóng)”和“綠領(lǐng)”）生長、品質(zhì)和葉片保護酶活性的影響。根冠比隨著氨態(tài)氮比例的增加而上升；不同氮素形態(tài)配比處理對地上部生長的影響在定植10d后才表現(xiàn)出顯著差異。改變不同氮素形態(tài)配比對生菜地上部的生長發(fā)育影響更大。譚翠英[25]在不同肥料配比對萊陽沙參產(chǎn)量和參根生長影響的研究中指出，氮肥用量較大的配比，根冠比減少明顯，用量達到900kg/hm2時，較對照降低13.6%，氮肥用量（225 kg/hm2）的配比，再配合施用磷鉀肥，可使根冠比提高11.4%。磷鉀肥對萊陽沙參根冠比無明顯影響。
王強盛等[30]以武香粳9號和武運粳7號為，研究了不同施氮量（0g/m2、10g/m2、20g/m2和40g/m2）對水稻旱育秋苗移栽期形態(tài)特征和生理特性的影響。隨施氮量增多，秧苗根長和根冠比逐漸降低。在鱷梨上的研究結(jié)果正好相反，根系對氮素的生長反應(yīng)不如枝條敏感，低氮水平下，地上部長得更好，說明不同作物之間的反應(yīng)是不一致的[7]。
3.2鋅、鐵營養(yǎng)對根冠比的影響
汪洪[26]選擇砂壤和黏壤2種質(zhì)地不同的土壤進行盆栽試驗，研究不同土壤水分條件下施鋅對玉米生長和鋅吸收的影響。缺鋅條件下玉米根冠比、根葉比和根莖比趨向增大。增施鋅后，根和莖鋅濃度增加幅度較大，葉片增加幅度較小，施鋅和水分脅迫對根和莖鋅濃度的交互作用極顯著。植物缺鐵時的形態(tài)反映和缺鋅時基本一致[4]。
3.3硼營養(yǎng)對根冠比的影響
焦曉燕[15]利用水培，以綠豆為材料，研究不同供硼水平對綠豆植株形態(tài)和葉片生長特征的影響。結(jié)果表明，缺硼對根的影響較對冠的影響更大，表現(xiàn)在缺硼導(dǎo)致冠根比增大，與適量供硼比較，過量供硼也影響綠豆的生長，但對冠根比沒有影響，表明過量供硼對根和冠具有相同的抑制作用，硼中毒導(dǎo)致葉片脫落。
3.4磷營養(yǎng)對根冠比的影響
磷在土壤中的移動性很差，易被固定。低磷脅迫時，植物通過改變根系形態(tài)來增強自身吸收養(yǎng)分的強度。一般來說，低磷對地上部生長的抑制要比對根部大得多，根系生長量在低磷條件下相對增加，但不一定是絕對生長量大，此現(xiàn)象為低磷的典型反應(yīng)。磷高效基因型比磷低效基因型的根冠比大。
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