DELLA蛋白的研究進展
摘要 在已發現的植物赤霉素（GA）信號傳遞分子中，有一類N端具有高度保守的DELLA結構域，稱為DELLA家族蛋白。介紹了DELLA蛋白的保守域結構、上游基因及降解。
關鍵詞 DELLA蛋白；GA；研究進展
中圖分類號 Q945.11 文獻標識碼A文章編號1007-5739（2008）19-0132-01
赤霉素是植物體內一類具有廣泛生理功能的植物激素，簡稱GA，最初是從引起水稻惡苗病的赤霉菌的分泌物中分離出來的。一般植物體內至少有2種或2種以上的赤霉素，不同赤霉素之間可以相互轉變。赤霉素能夠調節包括種子萌發、葉片伸展、根莖伸長、開花時間以及花和果實發育等一系列植物發育過程。遺傳學以及分子生物學的研究鑒定了赤霉素的受體以及赤霉素信號轉導通路上的幾個正調控因子和負調控因子。在它們之中3個最主要的調節因子就是赤霉素受體、DELLA蛋白以及控制DELLA蛋白穩定性的F-BOX蛋白。
1.DELLA蛋白的保守結構域
DELLA蛋白位于細胞核中，在GA信號轉導中起阻遏作用。在DELLA蛋白的氨基酸序列中，N端的同源性總體上不高，但存在DELLA和TVHYNP兩個非常保守的酸性結構域，中部有一個核定位信號結構域（N L S）RKVATYFGLARR，其后有一個保守氨其酸結構域VHIID和亮氨酸重復序列LZ，在C端有類似SH2結構域RLsGTFLDRESLYY3FDSL EGG、RVER和SAW結構域的結構。Itoh等用水稻SLR1基因的不同核苷酸缺失突變體分析了DELLA蛋白不同保守結構域的功能。他們認為DELLA與TVHYNP結構是GA信號感知結構域，polyS/T/V（絲氨酸、蘇氨酸、纈氨酸富集區）是調節結構域，LZ是二聚化結構域，C端的VHIID、SH2和SAW等結構是阻遏結構域。
2.DELLA蛋白的上游基因
早期的研究結果顯示PIL5-光響應的螺旋環螺旋結構蛋白能夠抑制種子的萌發。在黑暗條件下，PIL5能夠促進赤霉素信號轉導通路上的抑制因子GAI和 RGA的表達。gai-t6和rga-28對紅光的極度敏感以及rga-28的萌發受到抑制的現象說明轉錄調控在調節種子萌發過程中的重要作用。PIL5能夠直接結合GAI以及RGA的啟動子但不能直接結合赤霉素以及脫落酸的代謝基因啟動子。光信號由植物色素識別，引起PIL5蛋白水平的下降從而進一步直接調節DELLA蛋白家族中的2個基因的表達，間接調節GA以及ABA代謝基因的表達。
3.赤霉素受體的發現
DELLA蛋白在N端含有一段保守的氨基酸序列，這段序列對于DELLA蛋白能被赤霉素依賴的蛋白酶體降解途徑降解是必須的。當該保守區域突變以后就會使得植物對赤霉素不敏感。而另一類突變體因為缺乏赤霉素的受體基因GID1也對赤霉素不敏感。遺傳學互作試驗表明，在赤霉素受體缺乏的背景下GAI及其同源基因gai-3是主要的`抑制因子。由于GAI的DELLA結構域單獨就可以介導赤霉素依賴的與GID1A的相互作用，我們推測DELLA結構域是受到赤霉素激活的赤霉素受體的接受區域。
4.DELLA蛋白的降解
在擬南芥中赤霉素通過誘導RGA的蛋白降解來實現解除信號轉導抑制。SLY1編碼了一個含有F－box的蛋白，并且功能喪失的sly1突變體呈現出赤霉素不敏感的侏儒表型，并且同時積累高水平的RGA蛋白。這些發現表明SLY1能夠使RGA與SCFSLY1E3連接酶復合體結合，從而泛素化，進而被26S蛋白酶體降解。利用酵母雙雜交技術以及體外凝膠阻滯試驗我們證明了SLY1能夠直接與RGA和GAI的C端GRAS區域結合。之前的研究表明，RGA的N端DELLA區域對于赤霉素誘導的降解作用是必須的，但酵母雙雜交顯示DELLA 區域對于與SLY1蛋白的互作并非必須。
5.展望
DELLA蛋白編碼基因的發現以及研究使我們明白了赤霉素信號轉導的通路。作為一種轉錄因子DELLA蛋白位于細胞核內，通過調節其他基因的表達實現其對赤霉素信號轉導的抑制作用。而DELLA蛋白是如何調節其他基因的表達有待進一步研究。擬南芥的DELLA蛋白家族有5個成員，而水稻只有1個，是什么原因造成具有較大基因組的水稻含有更少的DELLA蛋白種類也是今后的研究重點。
6.參考文獻
[1] STEBER CM，COONEY S，MCCOURT P.Isolation of the GA-response mutant sly1 as a suppressor of ABI1-1 in Arabidopsis thaliana[J].Genetics，1998（149）：509-521.
[2] PYSH LD，WYSOCKA-DILLER JW，CAMILLERI C，et al.The GRAS gene family in Arabidopsis: Sequence characterization and basic expression analysis of the SCARECROW-LIKE genes[J].Plant J，1999（18）：111-119.
[3] PENG J，CAROL P，RICHARDS DE，et al.The Arabidopsis GAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates gibberellin responses[J].Genes Dev，1997（11）：3194-8205.
[4] FLECK B，HARDBERD NP.Evidence that the Arabidopsis nuclear gib berellin signaling protein GAI is not destabilised by gibberellin[J].Plant J，2002（32）：935-947.
[5] WEN CK，CHANG C.Arabidopsis RGLL encodes a negative regulator of gibberellin response[J].Plant Cell，2002（14）：87-100.
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