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近年來(lái)藥用植物抗寒生理研究進(jìn)展綜述
質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)共同組成了行使物質(zhì)交換與信息傳遞功能的生物膜系統(tǒng)，下面是小編搜集整理的一篇探究藥用植物抗寒生理研究進(jìn)展的論文范文，歡迎閱讀參考。
引言
溫度是影響藥用植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，在一定程度上也影響著藥用植物的分布和道地藥材的形成，研究低溫脅迫對(duì)藥用植物生理生化指標(biāo)的影響及藥用植物抗寒性生理具有重要的理論和實(shí)踐意義。根據(jù)環(huán)境溫度與冰點(diǎn)溫度之間的關(guān)系，低溫脅迫可分為低溫冷害(高于冰點(diǎn)溫度)和低溫凍害(低于冰點(diǎn)溫度)，低溫凍害以胞外結(jié)冰造成細(xì)胞脫水或胞內(nèi)結(jié)冰造成細(xì)胞死亡的方式傷害植物。為緩解低溫對(duì)植物的傷害，多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道主要從生物膜、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、植物生長(zhǎng)物質(zhì)、活性氧平衡和保護(hù)酶活性等方面對(duì)植物抗寒性進(jìn)行研究，但多集中在大田作物和園林園藝植物等。隨著藥用植物栽培技術(shù)的進(jìn)步，人們對(duì)藥用植物的生理研究越來(lái)越深入，其抗寒性研究已取得一定的進(jìn)展。為此，本研究結(jié)合藥用植物的特殊性，綜述了近年來(lái)藥用植物抗寒生理研究進(jìn)展，并指出新的研究思路，以期為藥用植物抗寒研究提供參考。
1、生物膜與藥用植物抗寒性
質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)共同組成了行使物質(zhì)交換與信息傳遞功能的生物膜系統(tǒng)，其結(jié)構(gòu)和功能的完整性對(duì)藥用植物有著至關(guān)重要的作用。質(zhì)膜是植物細(xì)胞感受低溫脅迫最敏感的部位，也是低溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞影響的第一作用部位，低溫脅迫會(huì)造成質(zhì)膜通透性增大，電解質(zhì)外滲，蛋白質(zhì)變性，酶活力降低、失活，引起代謝失調(diào)。生物膜通透性及膜脂過(guò)氧化作用常用來(lái)評(píng)價(jià)藥用植物抗寒性。
1.1寒害對(duì)膜結(jié)構(gòu)和功能的影響
低溫冷害下，質(zhì)膜上的膜脂從液晶態(tài)向凝膠態(tài)的轉(zhuǎn)變，膜脂上的脂肪酸從無(wú)序排列向有序排列轉(zhuǎn)變。
質(zhì)膜外形和厚度也隨之改變，膜收縮，膜上出現(xiàn)裂紋、孔道，質(zhì)膜通透性增大，使得膜內(nèi)電解質(zhì)大量外滲，從而破壞胞內(nèi)離子平衡，酶活性降低，植物代謝失調(diào)。
溫度繼續(xù)下降則會(huì)發(fā)生凍害，導(dǎo)致質(zhì)膜結(jié)冰，會(huì)從脫水、機(jī)械和滲透3方面影響植物。在這3方面下會(huì)使脂質(zhì)層拉破，質(zhì)膜中蛋白質(zhì)和膜脂發(fā)生重排，膜透性增大;同時(shí)會(huì)引起質(zhì)膜上蛋白質(zhì)變性，酶失活，引起代謝失調(diào)。
植物抗寒能力與低溫下是否能保持膜的流動(dòng)性和穩(wěn)定性有密切關(guān)系，膜流動(dòng)性越小，穩(wěn)定性越低，植物抗寒性越弱。為抵御低溫脅迫，植物可能通過(guò)增加含有較多不飽和脂肪酸的類(lèi)脂或改變類(lèi)脂中脂肪酸配比來(lái)維持膜流動(dòng)性。所以，抗寒植物的抗寒性是由2個(gè)方面因素形成的，一是抗寒植物對(duì)低溫的長(zhǎng)期適應(yīng)，自身具有較多的不飽和脂肪酸;二是在低溫逆境下，具有較強(qiáng)抗寒性的植物能夠在膜脂中優(yōu)先積累較多的不飽和脂肪酸并使之迅速參與生物膜結(jié)構(gòu)。所以在低溫適應(yīng)過(guò)程中，低溫使植物產(chǎn)生了一系列反應(yīng)，包括大量合成、積累不飽和脂肪酸在內(nèi)的綜合變化，以維持自身的抗寒能力。沈曼對(duì)杜鵑2個(gè)不同抗寒性的栽培品種毛白杜鵑和西洋杜鵑葉片磷脂的主要組分和脂肪酸組成進(jìn)行分析，研究結(jié)果表明，抗寒品種毛白杜鵑具有較高的不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸比值。隨后他又測(cè)定了栽培在露地和溫室的常春藤磷脂及其脂肪酸組成，結(jié)果表明與溫室栽培相比，露地栽培的常春藤具有較高的不飽和磷脂和不飽和脂肪酸含量。
1.2寒害對(duì)藥用植物膜脂過(guò)氧化作用的影響
低溫脅迫下，植物會(huì)產(chǎn)生過(guò)剩的活性氧(ROS)，引發(fā)或加劇膜脂過(guò)氧化作用，造成生物膜系統(tǒng)損傷。引起生物膜系統(tǒng)損傷的重要物質(zhì)是膜脂過(guò)氧化的中間產(chǎn)物自由基(ROS的一種)和最終產(chǎn)物丙二醛(MDA)。
MDA對(duì)細(xì)胞膜和細(xì)胞中的許多生物功能分子有很強(qiáng)的破壞作用。它能與膜上的蛋白質(zhì)氨基酸殘基或核酸反應(yīng)生成Shiff堿，降低膜的穩(wěn)定性，加大膜透性，使細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)、功能紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞死亡。所以，MDA是膜脂過(guò)氧化的重要指標(biāo)。東北紅豆杉和月季隨低溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)或溫度的下降，細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化作用增強(qiáng)，細(xì)胞膜受害加劇，MDA含量上升，高抗寒植物MDA含量的增加幅度要明顯小于冷敏感植物，冷鍛煉可以提高生物膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，降低對(duì)低溫脅迫的敏感性，提高抗寒性。
2、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與藥用植物抗寒性
寒害致使細(xì)胞膜通透性加大，造成藥用植物細(xì)胞中電解質(zhì)外滲，細(xì)胞外滲透勢(shì)降低，從而造成藥用植物生理性缺水，最后導(dǎo)致植物死亡。
2.1寒害對(duì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子濃度的影響
細(xì)胞內(nèi)無(wú)機(jī)離子對(duì)細(xì)胞抗寒性有重要作用。鈉離子和鉀離子都是調(diào)節(jié)植物滲透壓的重要離子，具有調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉等生理功能。鈣離子作為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)的第二信使，在藥用植物適應(yīng)性與對(duì)環(huán)境的反應(yīng)中有重要作用。低溫脅迫會(huì)使藥用植物質(zhì)膜發(fā)生變化，使得質(zhì)膜上的受體感受到低溫變化，并通過(guò)質(zhì)膜上一系列磷酸化反應(yīng)(G蛋白、磷脂酶介導(dǎo)等)激活質(zhì)膜上的鈣離子通道，使得鈣離子從鈣庫(kù)釋放到細(xì)胞質(zhì)，造成細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣離子濃度增加。伴隨胞內(nèi)鈣離子增加植物細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)變化適應(yīng)或抵抗低溫脅迫(維持質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能、堅(jiān)固細(xì)胞壁、控制胞間連絲的開(kāi)閉和通過(guò)相關(guān)蛋白激酶誘導(dǎo)抗寒基因的表達(dá))，續(xù)性低溫脅迫會(huì)造成鈣離子濃度過(guò)高，對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用(代謝或細(xì)胞結(jié)構(gòu)受損)從而增加低溫脅迫。
2.2寒害對(duì)糖類(lèi)物質(zhì)的影響
糖類(lèi)物質(zhì)是植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫所積累的重要有機(jī)化合物。植物常常以改變體內(nèi)糖類(lèi)物質(zhì)組成來(lái)適應(yīng)低溫脅迫。但是糖類(lèi)物質(zhì)與藥用植物抗寒性具有復(fù)雜的關(guān)系，不同品種的藥用植物含糖量也不相同。王麗娜等對(duì)抗寒與非抗寒品種菊芋經(jīng)低溫鍛煉后細(xì)胞內(nèi)含物研究表明，抗寒性品種隨溫度降低，總糖含量升高，還原糖含量升高，可溶性糖含量增加，淀粉含量降低;非抗寒性品種，總糖含量降低，還原糖升高幅度小，可溶性糖含量降低，淀粉含量降低幅度大;而且2個(gè)品種低溫處理后，其含糖量并不相同。樊金萍等對(duì)不同品種百合抗寒性進(jìn)行研究也得到相同結(jié)論。
2.3寒害對(duì)蛋白質(zhì)含量及游離脯氨酸的影響
在一定溫度范圍內(nèi)，可溶性蛋白含量隨溫度降低而升高。而不同植物對(duì)低溫脅迫的反應(yīng)不同，一些植物增加自身原有蛋白含量，另一些植物產(chǎn)生抗凍蛋白(antifreezeproteins，AFPs)，其含量和植物抗寒性有很大關(guān)系。溫度繼續(xù)的降低或脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)時(shí)，蛋白質(zhì)含量會(huì)降低，蛋白質(zhì)降解是植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫的途徑之一。隨著溫度的降低，連翹和美國(guó)金鐘連翹枝條梢部、中部和基部的可溶性蛋白含量呈明顯的先上升后下降的變化趨勢(shì)，與抗寒性相關(guān)性較好。
AFPs能夠抑制植物體內(nèi)冰核的形成和生長(zhǎng)，維持體內(nèi)水溶液的穩(wěn)定，從而使生物適應(yīng)低溫環(huán)境。根據(jù)其功能AFPs可為兩類(lèi)：(1)熱滯效應(yīng)蛋白(THP)，可以非依數(shù)性降低水的冰點(diǎn)而不影響其熔點(diǎn);(2)抑制冰晶重結(jié)晶蛋白(IRIP)，能夠抑制冰核繼續(xù)擴(kuò)大形成較大的冰塊，2類(lèi)蛋白均有增強(qiáng)植物抗寒性作用。
在低溫脅迫下，許多藥用植物體內(nèi)脯氨酸(Pro)含量增加。隨著脅迫溫度的降低或脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，藥用植物無(wú)法抵抗低溫脅迫，脯氨酸分解速率大于合成速率，造成脯氨酸含量降低。脯氨酸是一種水和能力較強(qiáng)的氨基酸，具有滲透調(diào)節(jié)作用、解毒降低冰點(diǎn)作用、保護(hù)質(zhì)膜與蛋白的作用和防止活性氧對(duì)膜脂和蛋白的過(guò)氧化作用，其含量的增加有助于細(xì)胞持水和生物大分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，并從而增強(qiáng)植物的抗寒性和適應(yīng)性。
通常植物在受到低溫脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)合成蛋白質(zhì)，并且脯氨酸并不影響蛋白質(zhì)的合成。在自然降溫(12月底前)過(guò)程中，云錦杜鵑葉片中脯氨酸和可溶性蛋白含量隨氣溫下降而增加。
2.4寒害對(duì)甜菜堿含量的影響
甜菜堿是藥用植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，對(duì)藥用植物低溫脅迫適應(yīng)性和抗寒性有重要作用。低溫脅迫下，藥用植物體內(nèi)通過(guò)誘導(dǎo)甜菜堿的積累，維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性和完整性，穩(wěn)定蛋白質(zhì)復(fù)合物的四級(jí)結(jié)構(gòu)，提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，維持體內(nèi)無(wú)機(jī)離子的平衡，緩解脅迫對(duì)PSⅡ的傷害，保持較高的光合速率，維持逆境條件下酶的活性，誘導(dǎo)體內(nèi)抗寒基因的表達(dá)，從而增強(qiáng)植物的抗逆性，且脅迫對(duì)體內(nèi)甜菜堿積累的影響因植物種類(lèi)或品種不同而有差異，甚至同一品種的不同部位甜菜堿的積累程度也存在一定差異。韓東芳等認(rèn)為甜菜堿的這些細(xì)胞保護(hù)功能可能同它自身的與大分子結(jié)構(gòu)和功能的親合性有關(guān)。
3、植物生長(zhǎng)物質(zhì)與藥用植物抗寒性
在植物應(yīng)對(duì)低溫脅迫中，植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plantgrowthsubstance)有著重要作用。包括脫落酸(ABA)、赤霉素(GA)、生長(zhǎng)素(IAA)、茉莉酸(JA)等植物激素(planthormones)和PP333等植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators)。
植物激素對(duì)藥用植物抗寒性有一定影響。ABA可能會(huì)控制植物抗寒性、維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)功能及對(duì)逆境信號(hào)有傳導(dǎo)作用，低溫脅迫會(huì)誘導(dǎo)抑制生長(zhǎng)類(lèi)激素含量升高，并在植物相關(guān)代謝作用下全株擴(kuò)散，調(diào)節(jié)細(xì)胞相關(guān)物質(zhì)代謝以抵抗低溫，當(dāng)溫度達(dá)到致死低溫時(shí)，抑制生長(zhǎng)類(lèi)激素含量會(huì)隨溫度降低而降低。自然條件下，南方紅豆杉隨脅迫溫度的下降A(chǔ)BA含量增加，GA、IAA含量下降，并與其抗寒力的變化有明顯的相關(guān)性;玉米素核苷(ZR)含量先降后升，表明與冬芽萌發(fā)有關(guān)。沈漫研究結(jié)果表明，露地栽培的常春藤具有較強(qiáng)的抗寒性，其ABA含量顯著高于溫室栽培的常春藤，GA含量低于溫室栽培的常春藤。在抗寒鍛煉中不同激素間的配比和平衡調(diào)節(jié)比單一類(lèi)型激素的變化更為重要，曲玲慧研究表明，常溫條件下(25℃)，抗寒性強(qiáng)的葡萄品種葉片中ABA、JA和異戊烯基腺苷(iPA)含量均高于不抗寒品種，而IAA、GA含量則低于不抗旱品種，低溫條件下(5℃，-15℃)，3個(gè)葡萄品種葉片中ABA呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，而IAA、GA、iPA則顯示出先降低后有所升高的變化;ABA與IAA、GA、iPA的比值總體表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，并且其變化數(shù)值與溫度呈負(fù)相關(guān);抗寒性強(qiáng)的品種葉片中ABA/GA、ABA/IAA均大于抗寒性差的品種，并推斷，ABA/GA和ABA/IAA可以作為判斷葡萄品種抗寒性的指標(biāo);ABA/JA與IAA/GA隨品種抗寒性的增強(qiáng)及溫度的降低而顯著增大，與品種抗寒性呈負(fù)相關(guān)。植物外源ABA能夠替代低溫誘發(fā)抗寒基因的表達(dá)，合成抗凍蛋白。Yao認(rèn)為外源ABA是通過(guò)提高低溫下過(guò)氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性來(lái)提高栝樓抗寒性，低溫脅迫和外源ABA下對(duì)過(guò)氧化氫酶2(CAT2)相對(duì)基因的表達(dá)及增強(qiáng)栝樓葉片抗寒性有重要作用。劉麗潔研究表明外源ABA主要通過(guò)依賴于ABA的信號(hào)途徑影響冬小麥抗寒基因的表達(dá)，并且對(duì)抗寒性強(qiáng)的冬小麥品種影響明顯，但外源ABA對(duì)不依賴于ABA的信號(hào)途徑中的抗寒基因也有一定的影響，也能在一定程度上促進(jìn)這些基因的表達(dá)。
對(duì)植物抗寒性的研究表明，植物抗寒性不僅與植物激素有關(guān)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物抗寒性也有一定關(guān)系。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能夠增加脯氨酸含量，降低丙二醛含量，穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)，減輕膜受低溫傷害的程度。朱芹以1年生山茱萸為試材，在8月噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑多效唑(PP333)與6-芐基腺嘌呤(6-BA)復(fù)配劑能夠提高山茱萸苗抗寒性。
4、ROS平衡和保護(hù)酶活性與藥用植物抗寒性
氧作為植物體內(nèi)重要的電子受體參與多項(xiàng)生命活動(dòng)，并提供能量，但同時(shí)自身也會(huì)被活化，形成對(duì)細(xì)胞有傷害的活性氧�；钚匝跏侵参镎４x中產(chǎn)生的一種物質(zhì)，但它必須及時(shí)除去，否則會(huì)引起膜脂的過(guò)氧化水平過(guò)高，引起膜脂結(jié)構(gòu)和生物大分子的破壞(攻擊蛋白質(zhì)的氨基酸殘基，造成蛋白的斷裂或酶類(lèi)的失活)，造成膜失去其功能，重者導(dǎo)致細(xì)胞死亡。為了平衡植物體內(nèi)的活性氧，植物體內(nèi)形成的以超氧化物歧化酶(SOD)為主導(dǎo)的保護(hù)酶類(lèi)或如Vc等的非保護(hù)酶類(lèi)的清除ROS系統(tǒng)，他們可主動(dòng)清除活性氧，維持植物體內(nèi)活性氧平衡，防止植物受活性氧積累的威脅。
正常條件下，ROS產(chǎn)生與清除系統(tǒng)處在平衡狀態(tài)，并且ROS濃度低，對(duì)植物細(xì)胞不構(gòu)成威脅，而且還有重要的信號(hào)作用。
在低溫脅迫下，植物體內(nèi)電子傳遞酶類(lèi)活性降低，造成大量氧自身活化形成活性氧，打破了原有ROS產(chǎn)生與清除系統(tǒng)的平衡，危害植物正常生理代謝。研究表明ROS清除系統(tǒng)對(duì)植物抗寒性的調(diào)節(jié)是依靠協(xié)同作用完成的，它是通過(guò)增加酶促保護(hù)系統(tǒng)中某種酶的活性(SOD、POX)，或是通過(guò)提高非酶促保護(hù)系統(tǒng)中抗氧化劑含量(Vc)來(lái)降低細(xì)胞內(nèi)活性氧和自由基的積累，平衡植物體內(nèi)活性氧，維持膜結(jié)構(gòu)的完整性和穩(wěn)定性，保證膜功能的正常行使，從而保護(hù)植物免受低溫脅迫的傷害，增強(qiáng)植物的抗寒性。嚴(yán)寒靜以人工栽培的梔子為材料，研究了其葉片膜保護(hù)系統(tǒng)隨氣溫下降的變化，結(jié)果表明，隨溫度降低SOD、POX活性增強(qiáng)，Vc含量增加，使膜保護(hù)系統(tǒng)清除自由基的能力加強(qiáng)。
向鄧云對(duì)自然降溫下引種栽培的4年生曼地亞紅豆杉的膜保護(hù)系統(tǒng)進(jìn)行研究，得到同樣結(jié)論。在藥用植物受到逆境脅迫時(shí)，并不是所有的保護(hù)酶活性都增加。當(dāng)溫度達(dá)到藥用植物的臨界值死溫度時(shí)，隨著溫度的下降或脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，細(xì)胞內(nèi)各種酶的生理活性降低，使得清除ROS的相關(guān)酶合成減少，同時(shí)為抵御低溫脅迫分解細(xì)胞內(nèi)部分蛋白質(zhì)，加劇清除ROS的相關(guān)酶的分解，使得清除ROS的相關(guān)酶含量活性降低。李品明對(duì)黃連在低溫脅迫下抗氧化酶活性的變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明低溫脅迫使黃連葉片SOD酶活性降低，但POD酶活性顯著升高。王現(xiàn)科以采自不同地區(qū)的8個(gè)居群栝樓幼苗為試材，6℃脅迫36h，結(jié)果表明，8個(gè)居群栝樓幼苗葉片的SOD活性變化不明顯，POD活性迅速下降，至36h仍有微弱變化。
5、次生代謝產(chǎn)物對(duì)藥用植物抗寒性的影響
低溫脅迫不僅影響藥用植物的正常生長(zhǎng)，還影響藥用植物的產(chǎn)量及品質(zhì)。植物次生代謝產(chǎn)物是細(xì)胞生命活動(dòng)或植物生長(zhǎng)發(fā)育正常運(yùn)行的非必需的小分子化合物，主要參與植物和環(huán)境之間的相互作用，對(duì)植物低溫脅迫有一定影響。
酚類(lèi)物質(zhì)是一類(lèi)活性氧清除劑，酚羥基具有很強(qiáng)的失電子能力，通過(guò)單電子轉(zhuǎn)移的方式清除或減少植物以內(nèi)ROS，酚類(lèi)物質(zhì)可能對(duì)植物抵御低溫脅迫有一定作用。王靜研究了外施丹寧酸對(duì)低溫脅迫下紫花苜蓿膜的通透性，結(jié)果表明單寧酸溶液能提高苜�？购�。她在對(duì)5種高寒地區(qū)植物中酚類(lèi)物質(zhì)含量變化與其抗寒性關(guān)系進(jìn)行研究時(shí)，認(rèn)為總酚、單寧和縮合單寧對(duì)植物抗寒性有顯著負(fù)相關(guān)。
花色苷是類(lèi)黃酮類(lèi)化合物，對(duì)花色苷和藥用植物抗寒性之間的關(guān)系說(shuō)法不一。Parker對(duì)洋常春藤HederahelixL.耐寒性進(jìn)行研究表明，隨著葉片內(nèi)總糖和花色苷含量的升高洋常春藤耐寒能力增加。但Singh等對(duì)不同品種鷹嘴豆抗旱性進(jìn)行研究，認(rèn)為花色苷與植物抗寒性無(wú)關(guān)。而張超對(duì)低溫下玉蘭花期抗寒性與花色苷進(jìn)行研究表明，外來(lái)的突然降溫會(huì)影響紫玉蘭花色苷含量的合成，使其含量下降，當(dāng)適應(yīng)了低溫環(huán)境后變化不大，但低溫脅迫繼續(xù)加大會(huì)導(dǎo)致花色苷合成受阻，含量降低，低溫脅迫主要影響白玉蘭的花色苷含量，而對(duì)類(lèi)黃酮含量的影響不大。Eskin認(rèn)為花色苷是通過(guò)提高植物葉片溫度來(lái)提高植物抗寒性的。孫明霞認(rèn)為，植物液泡中積累的溶性物質(zhì)可以降低冰點(diǎn)，表皮細(xì)胞液泡中積累的花色素苷可以防止表皮細(xì)胞受到凍害，尤其是可以防止葉表面形成冰核物質(zhì)，從而保護(hù)落葉植物免受早秋霜凍的危害。目前花色苷增強(qiáng)植物抗寒性的機(jī)制還不清楚，此方面有待于進(jìn)行深入研究。另外，低溫脅迫下，外施抗壞血酸和油菜素甾醇對(duì)水稻幼苗具有一定保護(hù)作用。
6、總結(jié)與展望
近年來(lái)，植物抗寒性在植物組織細(xì)胞、器官及細(xì)胞內(nèi)含物、低溫下ATP酶及胞內(nèi)物質(zhì)代謝變化、低溫信號(hào)傳導(dǎo)與基因方面取得了一定進(jìn)展，在此基礎(chǔ)上本人大膽建議，藥用植物抗寒性還可以從以下幾方面深入研究：
(1)植物抗寒性表現(xiàn)最終是由基因表達(dá)所控制的，所以對(duì)植物抗凍相關(guān)基因的研究是改善其抗寒性的根本途徑。因此，抗凍生理代謝、植物細(xì)胞信號(hào)的傳導(dǎo)、抗凍基因定位和定量分析誘導(dǎo)基因表達(dá)條件(光周期、光強(qiáng)、水分、養(yǎng)分及溫度)、植物抗凍基因工程以及抗凍遺傳應(yīng)用是當(dāng)今植物抗寒性研究的熱點(diǎn)話題。(2)低溫造成植物體內(nèi)結(jié)冰是質(zhì)膜傷害的重要原兇。研究低溫鍛煉下或冰凍傷害下質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分及功能變化臨界點(diǎn)是以后植物抗寒研究的方向之一;當(dāng)植物受到低溫脅迫時(shí)，常會(huì)伴隨發(fā)生干旱、鹽堿等脅迫，而且植物對(duì)逆境的反應(yīng)存在交叉適應(yīng)，所以不能單單對(duì)一種逆境進(jìn)行研究，需要結(jié)合多種逆境對(duì)植物抗性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。
(3)由于現(xiàn)在觀測(cè)方法、儀器的限制和植物抗寒機(jī)制(激素的合成及對(duì)相關(guān)基因調(diào)控)的復(fù)雜，低溫對(duì)部分植物抗寒指標(biāo)的影響還未完全被認(rèn)識(shí)，很多植物抗寒機(jī)理沒(méi)有明確;植物抗寒性是由多基因控制，多因素共同作用的結(jié)果。在對(duì)植物抗寒性進(jìn)行鑒別時(shí)，不能只研究其中一種或幾種評(píng)價(jià)植物抗寒性，需要綜合各種因素，多種分析方法相互印證，選用合適的分析方法也是植物抗寒性研究的方向之一。
(4)栽培藥用植物常常和其品質(zhì)(藥效成分，外觀等)有關(guān)，但是絕大多數(shù)藥效成分是植物的次生代謝產(chǎn)物，而逆境有助于植物次生代謝產(chǎn)物的積累。因此，在研究藥用植物抗寒性時(shí)，不僅要結(jié)合藥用植物產(chǎn)量，而且要考慮藥用植物品質(zhì)。
(5)藥用植物低溫脅迫生理生化變化依然很重要。由于藥用植物種類(lèi)多而復(fù)雜，基本包括大部分植物�，F(xiàn)階段對(duì)藥用植物抗寒性生理研究的鮮有報(bào)道，所以探尋藥用植物抗寒生理是現(xiàn)在的研究方向之一，并且有助于研究藥用植物進(jìn)化、分布、道地藥材形成、栽培采收技術(shù)和抗寒育種等。
(6)植物抗寒性不僅需要研究，而且需要實(shí)踐應(yīng)用。應(yīng)將電子信息遙感、農(nóng)業(yè)氣象、農(nóng)業(yè)機(jī)械、植物栽培、植物生理生化、植物分子生物學(xué)、植物生態(tài)學(xué)、植物遺傳育種各學(xué)科交叉，使得植物抗寒性理論與高產(chǎn)現(xiàn)代化栽培有機(jī)結(jié)合。以創(chuàng)造更高生態(tài)、經(jīng)濟(jì)效益為目標(biāo)，為寒害預(yù)測(cè)，產(chǎn)量品質(zhì)評(píng)估，預(yù)測(cè)并指導(dǎo)栽培(根據(jù)相應(yīng)氣象材料計(jì)劃調(diào)整相應(yīng)栽培措施)做努力。
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