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小研從枝菌根真菌在礦區修復生態系統中的應用
1 引言
我國一次能源消費70%來自煤炭，這一格局在相當長時間內不會改變，2012 年全國煤炭產量達到27.16 億噸，其中煤矸石約占煤炭產量的10％～15％。煤礦現有煤矸石山1600多座，煤矸石存量約45 億噸，而且堆積量每年還以1.5～2.0 億噸的速度增加。煤矸石堆積在礦山不僅壓占土地，而且長期堆放導致自燃、矸石山爆炸、矸石淋濾的重金屬等污染環境。
另外，礦區坑口電站排放粉煤灰等固體廢棄物構成了對生態和環境的雙重破壞。大量的露天開采還在地面留下了許多廢礦坑和塌陷坑。徐州礦務集團所屬礦井歷年已累計排放煤矸石超過7000 萬t，并且隨著電站的發展，外排的粉煤灰也逐年增加，如何利用煤矸石、粉煤灰這些廢棄物進行礦區廢棄地的復墾利用，實現廢物利用同時恢復被破壞的生態系統，對促進經濟可持續發展與社會穩定具有重要而深遠的意義。
礦區廢棄地主要由煤矸石構成，不同于通常的土壤環境，礦區廢棄地的生態恢復，其關鍵在于生態系統功能的恢復和合理結構的構建。礦區廢棄地由于土壤結構被擾動，缺少熟化土壤，其微生物活性也已經微乎其微，微生物群減少的同時也破壞了地下菌絲橋，土壤貧瘠，復墾難以順利進行。我國大部分礦山的土地復墾僅停留在工程復墾水平上，目前，多數充填復墾以井工煤矸石和坑口電廠的粉煤灰充填為主[1]，其自身持水性差、理化性質極端、肥力低等特點使植物很難生長，充填復墾率有限，如何提高復墾有效性是我們亟待解決的問題。
針對以上難題，微生物工藝復墾技術特別是菌根技術逐漸成為眾多學者研究的熱點。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，簡稱AMF）是一種普遍存在于陸生植物根際的有益共生微生物，能夠與陸上80%的植物形成共生體[2]。作為陸地生態系統中的“關鍵共生物”，AMF 在貧瘠條件下，它通過其龐大的菌絲網絡來提高植物對礦質養分的吸收[3]；極端環境下，通過營養改善又能增強植物抗重金屬[4-6]、抗旱[7]、抗菌能力[8]；在此基礎上使土壤微生態環境得到較大改善。本文對AMF 在礦區廢棄地生態修復中的應用進行了總結，從而更好地理解AMF 的功能作用。通過總結國內外研究進展，為叢枝菌根的應用研究提供了十分重要的依據。
2 AMF 的功能作用
叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza，AM）是植物根系與真菌之間形成的共生體，菌根菌絲就像根的根一樣，將根際延伸到周圍更廣泛的土壤當中[9]。AMF 是一類廣泛分布于土壤中的有益微生物，能與大多數高等植物的根和真菌之間形成的共生聯合體。菌根組織能夠改變礦質營養的成分、激素平衡、C 的分配形式以及植物生理的調節，菌根植物根分泌物化學成分的改變等，在數量上和質量上都影響根際中的微生物群體，形成所謂的菌根際[10]。
在自然生態系統中，AMF 可通過一些物理、化學和生物過程，直接影響N、P、K 等無機元素的循環過程，從而促進土壤物質的循環；AMF 將土壤中的營養元素轉移到宿主植物而進行固定，從而促進植物生長，增強植物抗逆性；AMF 形成大量菌絲而把營養物質同化到菌絲體中，從而把這些物質吸收到植物根際土壤中，改善土壤理化性質，AMF 還能使土壤小粒子變成微聚體、微聚體變成團聚體，從而穩定和改善土壤結構，因此，它不僅可以減小土壤生境的破壞，而且還可提高土壤的生產力。
AMF 具有以上的基礎性功能，廣泛存在于土壤生態系統中的叢枝菌根對生態修復有著重要的作用。據報道，AMF 在植物-土壤系統的碳流調控中扮演了關鍵性角色[11]，對調控土壤碳循環具有著不可替代的作用。AMF 對生態系統有著多種影響，目前菌根的碳固持研究已成為熱點研究。AMF 是大多數植物普遍存在的共生體。其外生菌絲在土壤中大量存在。
AMF 菌絲不但與營養的轉移有關，對植物碳庫及菌根能量向土壤食物網的轉移也有重要作用。AMF 對土壤生態的新的貢獻是最近發現的糖蛋白物質——球囊霉素(Glomalin)。叢枝菌根真菌（AMF）的代謝物，即球囊霉素，由于能夠促進土壤聚集而對生態系統功能起著重要作用，特別是在低生物量、低土壤有機質（SOM）容量的粗質地土壤中。
球囊霉素是由AM 真菌產生的一種含金屬離子的糖蛋白[12-14]，主要存在于AM 真菌菌絲體和孢子壁層結構中，對維護AM 真菌本身的生物及生理功能極為重要[15]，當球囊霉素隨菌絲和孢子降解而進入土壤后，又成為土壤有機源；并且其獨特的“超級膠水”黏附能力，能提高土壤團粒結構的穩定性和抗侵蝕能力，促進沙化土壤恢復。對球囊霉素的研究可進一步明確AM 真菌在維持土壤結構、促進營養物質循環中的地位和作用。
AMF 能通過若干機制影響礦區生態系統：AMF 將土壤中的營養元素轉移到宿主植物，促進植物生長量的增加，增加了植物的凈生產力；AMF 通過促進土壤中有機物質的分解增加了宿主植物對土壤營養物質的吸收和運輸，外生菌絲把宿主植物體內的營養元素運向土壤，從而改善土壤顆粒結構，通過和其它土壤微生物的共同作用來提高礦區廢棄地的生態能力；菌絲體的直接影響，例如所產生的球囊霉素，通過球囊霉素或AMF 相關微生物[16]和菌絲的聯合作用，間接增加了生物碳固持；發育良好的菌根，增加了于土壤接觸的表面積，菌絲伸長在輔助植物營養吸收的同時，使土壤通氣性增加，作物殘體和土壤充分接觸，加速了有機質的積累，降低了土壤的擾動，創造了良好的土壤環境。
3 AMF 在礦區廢棄地生態修復中的應用
當前菌根國內外研究主要集中在如下幾個方面：
3.1 研究方法
從傳統的植物生理學研究水平深入到植物群落水平，進一步擴大到了生態系統水平。張淑彬等[17]在盆栽試驗條件下，應用滅菌的露天煤礦區回填土壤為培養基質，研究8 個AMF菌種(株)對沙打旺生長及根系侵染的影響。結果表明，分離自江西和新疆的Glomus rnosseae的2 個菌株在露天煤礦區回填土壤上能夠顯著提高沙打旺的生物量，并能有效改善植株的磷、氮營養；其侵染率均在50％以上，且根外繁殖體數顯著高于其他接種處理，從而說明此兩個菌株在該土壤上具有良好的生態適應能力，有助于露天煤礦區植被重建和生態恢復等研究工作的進一步開展。D. L. Mummey[18]等對接種前的AMF 所決定的植物根部群落組成進行了研究，結果發現聚集在根部的AMF 群落受到接種前AMF 的強烈影響。
3.2 研究范圍
從室內研究逐漸過渡到野外原位研究；且同位素示蹤技術的運用，使得AMF 的功能逐漸定性量化。
劉惠欣等[19]采用鐵尾礦盆栽的方法對接種菌根真菌的大豆生長、菌根侵染率及尾礦養分變化進行了研究。結果表明，接種菌根真菌可以促進植物對養分的吸收，提高植株生物量，同時可改善尾礦。這2 種叢枝菌根與植物間表現出良好的相互依賴性和較高的菌根侵染率，取得了明顯生態效應。杜善周等[20]定位監測接種菌根的生態來探索菌根技術在礦區治理的效應，結果表明，菌根對植物生長具有明顯的促進作用，菌根侵染率達到了80％以上，菌根與植物共生良好。肖艷萍等[21]對云南金頂鉛鋅礦區叢枝菌根真菌(AMF)資源進行了調查，從32 種植物的83 個根際土壤樣本中分離鑒定出5 屬36 種叢枝菌根真菌，球囊霉屬和無梗囊霉屬為金頂鉛鋅礦區中叢枝菌根真菌的優勢屬。金頂鉛鋅礦區植物根際土壤中較高的AMF 孢子密度和物種豐富度說明AMF 對重金屬污染具有較強的抗(耐受)性。Miller[22]等研究表明， 叢枝菌根菌絲體長度、活性和位置對土壤結構的穩定性有重要作用。
A.Nakano-Hylander 等[23]人使用13C 標記和脂肪酸分析，進行了盆栽實驗，從而對培育植物幼苗過程中AMF 菌絲中的C 分布進行了研究，結果表明，通過菌根網的C 分布受宿主植物種類的影響，并證實了外生AM 真菌菌絲作為C 匯庫的重要性。
3.3 研究重點
有以下方面值得重點關注：
�。�1）在全球氣候變化下，本領域已在各種不同條件下進行了AMF 在礦區生態系統的研究。
肖雪毅等[243]通過溫室盆栽試驗研究了白三葉草和黑麥草在單獨和混合種植情況下單獨或混合接種叢枝菌根真菌Glomus mosseae 和Glomus versiforme 對銅尾礦砂中植物生長和礦質營養的影響．王紅新等[25]采用盆栽試驗方法，研究了不同培養基質條件下，接種叢枝菌根真菌和不接種菌根(對照)處理對玉米生物量及植株對重金屬元素吸收的影響。結果表明，無論接種與否，植株的生物量都隨覆土厚度增大而增大；接種菌根處理中，植株地上部cr、cd、Pb 等重金屬元素的含量比對照處理均有明顯降低；植株沒有表現出受害癥狀，表明接種菌根可以顯著提高玉米植株地上部對重金屬的抵抗作用。
�。�2）運用分子生物學的方法和磷脂脂肪酸技術（Phospholipids fatty acids，簡稱PLFAs）相結合研究礦區生態系統中AMF 的量以及AMF 的量與土壤生理參數的關系。
考慮到 AMF 種類的豐富多樣性，傳統的分類方法已難以區別和鑒定，因此采用分子生物學方法進行分類和鑒定成為一種必然選擇，同時又由于土壤中真菌生物的多樣性，迫切需采用PLFAs 的方法區分AMF 和其他真菌的量，因而兩種方法結合進行AMF 種類和質量的研究將成為一種趨勢，這將有利于區分礦區生態系統中不同AMF 的量，對于進一步認識微生物的多樣性和功能提供借鑒和幫助。
許多研究證明，在叢枝菌根植物生長的土壤上，土壤水穩性團聚體、土壤總孔隙度和土壤滲透勢都比非菌根植物的土壤有所改善。Miller[22]等研究表明，叢枝菌根菌絲體長度、活性和位置對土壤結構的穩定性有重要作用。賀學禮[26]研究發現，有機質含量與AM 真菌孢子密度沒有顯著相關性，土壤有機質含量與菌絲、泡囊和總定殖率呈正相關，相關研究也表明有機質含量與菌根侵染率、菌根強度、叢枝豐度和叢枝定殖率間均呈不同程度的正相關。
�。�3）運用穩定性同位素探針（Stable Isotope Probing，簡稱SIP）技術研究菌絲在土壤結構中功能和菌絲網在生態系統碳固持中的作用。
SIP 技術是進行碳流示蹤的重要工具，而菌絲網由于其功能的重要性和獨特性，正在成為人們關注的焦點，群落中不同植物種通過菌絲網連接在一起，地下部的菌絲網調節著地上部各植物種間競爭和資源分配，因此使用SIP 技術進行菌絲和菌絲網的功能研究將是最能引起人們興趣的方向之一。綜上所述，菌根由于同時具備研究手段和研究目的的雙重功效，必將在未來土壤研究中擁有廣闊的前景。Gleixner[27]等采用熱解法-氣相色譜儀聯用質譜分析-同位素比值法聯用質譜分(pyrolysis GC/MS-C-IRMS)發現，幾丁質熱解產物的殘留時間為49a 左右，這種極難分解的特性致使AMF 的殘留物在土壤中長期累積，積少成多，無形中增加了土壤碳固持。
4 展望
AMF 的研究已成為研究工作者們的熱點問題，而且AMF 在礦區生態修復中的應用研究更是重點，其必將在未來的研究中擁有廣闊的前景，從而實現其應用價值。
雖然目前對于AMF 在礦區生態修復中的應用研究很多，但是AMF 用于尾礦庫生態修復實踐仍是一片空白。叢枝菌根真菌有可能成為尾礦生態復墾中的有效方法，對它的應用研究剛剛起步，仍需要對其進行更細致的研究工作。目前，叢枝菌根真菌對重金屬耐性在分子機理方面的研究相當有限．且不同叢枝菌根真菌在緩減不同重金屬的毒害方面有不同的表現，從尾礦上篩選出耐性叢枝菌根真菌，再應用于尾礦的生態修復，將是一種很有潛力的修復技術與方法。
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