單倍體及單倍體育種中存在的理論問題論文
摘要:單倍體一般是指由生物產(chǎn)生的配子發(fā)育而來的個(gè)體，染色體組數(shù)是正常生物體的一半。單倍體育種是現(xiàn)代作物育種中的重要的育種方法之一，利用花藥培養(yǎng)等方法誘導(dǎo)產(chǎn)生單倍體，并使其單一的染色體各自加倍成對(duì)，成為有活力、能正常結(jié)實(shí)的純合體，從而選育出作物新品種的方法。由于多數(shù)的植物是二倍體，此育種方法具有快速獲得純合正常植株的優(yōu)點(diǎn)。
關(guān)鍵詞:單倍體 染色體組 單倍體育種 不育?搖育種年限 染色體變異
高中生物教材重點(diǎn)介紹了單倍體和單倍體育種及其與其他育種方法的異同。在涉及該部分知識(shí)點(diǎn)時(shí)，存在不少理論上的值得討論的問題。以下就主要的問題加以討論:
一、單倍體都來自配子發(fā)育
通常教材中講到的單倍體是由雄核發(fā)育(孤雄生殖)或雌核發(fā)育(孤雌生殖)而來，即由配子發(fā)育而來。且雄核發(fā)育一般是在人工條件下完成，如花藥離體培養(yǎng)得到單倍體。
事實(shí)上，自然界中的單倍體還有其他來源。
①自發(fā)產(chǎn)生。該來源與多胚現(xiàn)象常有聯(lián)系，其中最可能的原因是溫度驟變或異種、異屬花粉的刺激。
②假受精。即雌配子經(jīng)花粉或雄核刺激后未受精而產(chǎn)生的單倍體植株。
③半受精。雌雄配子都參加胚發(fā)生，但不發(fā)生核融合，因而產(chǎn)生具父母本來源的嵌合植株。
人工獲得單倍體的途徑除了最常用的花藥和花粉離體培養(yǎng)，還有多種其他的方法。
①利用遠(yuǎn)緣的異屬花粉授粉:刺激柱頭，使胚囊中卵細(xì)胞發(fā)育成種子;
②弱化花粉授粉:花粉人工貯藏一段時(shí)期后進(jìn)行授粉，由于花粉萌發(fā)能力弱，不能完成正常的受精作用，但可引起卵細(xì)胞發(fā)育成種子;
③化學(xué)藥劑處理:如用2、4-D、赤霉素、秋水仙素等處理柱頭;
④用高劑量射線照射過的花粉授粉;
⑤異常溫度處理、機(jī)械刺激子房等;
⑥將近緣作物相互授粉，一段時(shí)間后將幼胚置于培養(yǎng)基上進(jìn)行離體培養(yǎng)，在胚胎發(fā)育的早期，其中一方的染色體消失，即可獲得單倍體植株。
從以上事實(shí)可以看出，雖然有些單倍體不是由配子直接發(fā)育而來，但幾乎都是在胚胎發(fā)生的時(shí)候由于某種原因丟失了來自雄配子或雌配子的染色體，即單倍體只含有雙親中一方的遺傳物質(zhì)。
二、單倍體能成活的原因
單倍體生物的染色體組數(shù)是正常生物體的一半。一個(gè)完整的染色體組中的染色體是一組非同源染色體的組合，這些染色體在形態(tài)和功能上各不相同，但是包含了控制生物體生長發(fā)育、遺傳和變異的全部信息。單倍體至少含有一個(gè)完整染色體組，也就具備了生物生長發(fā)育、遺傳變異的遺傳信息，通過相關(guān)遺傳信息的表達(dá)可以控制所需的所有性狀。
三、為什么植物中單倍體常見，動(dòng)物中卻少見
大部分植物是沒有性染色體的，多為雌雄同株，有的為雌雄同花，只有少數(shù)植物為XY型性別決定。植物花粉中的配子一般含有本物種的全套遺傳信息，幾乎不缺生長發(fā)育所需的任何基因，在自然條件或經(jīng)離體培養(yǎng)也就易得單倍體，且易成活。
動(dòng)物絕大多數(shù)是雌雄異體且有性染色體，配子中往往缺少生長發(fā)育的某些必需基因，即使能得到幼體，但往往不能成年。像動(dòng)物中的蜜蜂、螞蟻等，其性別不是性染色體決定而由“常染色體”的組數(shù)決定，所以可產(chǎn)生單倍體。但為什么蜜蜂、螞蟻中的單倍體都是雄性還不得而知。當(dāng)然還有其他的人工培養(yǎng)的一些單倍體動(dòng)物，但往往表現(xiàn)很多的遺傳缺陷，在自然界中這些單倍體動(dòng)物幾乎都不能成活。
四、單倍體是否真的不育
通常單倍體只含一個(gè)染色體組，在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，由于無同源染色體聯(lián)會(huì)配對(duì)，所以一般不能形成正常的配子。染色體組數(shù)為奇數(shù)的單倍體都與此情況相同。
那么是不是含偶數(shù)染色體組的單倍體就能產(chǎn)生正常配子呢?關(guān)鍵還是看有無同源染色體，如八倍體小黑麥的花粉培育得到的單倍體植株含四個(gè)染色體組，但卻不能得到正常配子，即不可育。又如基因型為AA的植株甲，經(jīng)染色體加倍可變成新物種乙(基因型為AAAA)，若用乙的花粉培育出單倍體植株(AA)，則該單倍體植株是可育的。
其實(shí)，只含一個(gè)染色體組的單倍體在理論上還是可育的，如某單倍體只有一個(gè)染色體組共8條染色體，那么該單倍體產(chǎn)生正常配子的概率為(1/2)8，由于概率極小，所以一般不育。所以教材中只強(qiáng)調(diào)單倍體是高度不育，而非完全不育。
五、單倍體育種一定能縮短育種年限
單倍體育種方法最大的優(yōu)點(diǎn)是能明顯縮短育種年限，這主要是相對(duì)雜交育種而言。其中最主要的原因是，得到的所需新品種多為雜合體(即利用*種優(yōu)勢)或顯性純合體。而若要獲得隱性個(gè)體新品種，則單倍體育種所需時(shí)間并不能比雜交育種短。如用基因型為AaBbDd的植株為親本培育aabbdd的子代植株，用單倍體育種和雜交育種的時(shí)間均是2年。即在選育性狀中有顯性性狀時(shí)，使用單倍體育種可顯著縮短育種時(shí)間。
六、單倍體育種的結(jié)果一定是二倍體或純合體
單倍體育種是以正常植株的花粉為起點(diǎn)，經(jīng)花藥離體培養(yǎng)和誘導(dǎo)染色體加倍，最終篩選得到所需品種的過程。由于植株多為二倍體，通過單倍體育種方法獲得的品種一定是二倍體且為純合體。若花粉來源于多倍體，就會(huì)出現(xiàn)截然不同的結(jié)果。如用取自四倍體植株(基因型為AAaa)的花粉離體培養(yǎng)，那么得到的單倍體植株的基因型有三種，即AA、Aa和aa。顯然將其中基因型為Aa的單倍體植株進(jìn)行誘導(dǎo)，得到的植株基因型是AAaa，它并非純合體，也不是二倍體。
七、單倍體育種過程真的不能產(chǎn)生新的基因
以題為例。下面是2008年廣東高考生物卷第8題:
改良缺乏某種抗病性的水稻品種，不宜采用的方法是(?搖)
A.誘變育種?搖B.單倍體育種?搖C.基因工程育種?搖D.雜交育種
參考答案給出的是B。
有學(xué)者認(rèn)為該題不嚴(yán)謹(jǐn)，建議增加相關(guān)的限制條件。例如:僅用一種育種方法，改良缺乏某種抗病性的水稻品種，不宜采用的方法是(?搖?搖)
A.誘變育種?搖?搖B.單倍體育種?搖?搖C.基因工程育種?搖?搖D.雜交育種
由于題中加入了“僅用下列育種方法”，就不會(huì)出現(xiàn)單倍體育種能否引入基因的爭論了。答案為B。
那么增加了限制條件后是不是就完整了呢?其實(shí)不然。就單倍體育種的過程來看，從正常植株取出花藥(花粉)后要進(jìn)行離體培養(yǎng)。在培養(yǎng)的過程中，精子細(xì)胞脫分化形成愈傷組織，而愈傷組織有很強(qiáng)的分裂能力，分裂時(shí)易產(chǎn)生突變，此時(shí)有可能產(chǎn)生所需的新性狀。在人教版普通高中生物新課標(biāo)選修教材三《植物細(xì)胞工程的實(shí)際應(yīng)用》中，其中應(yīng)用之一是“突變體的利用”。原文如下:“在植物組織培養(yǎng)過程中，由于培養(yǎng)細(xì)胞一直處于不斷分生狀態(tài)，因此容易受到培養(yǎng)條件和外界壓力(如射線、化學(xué)物質(zhì)等)的影響而產(chǎn)生突變體。從這些產(chǎn)生突變的個(gè)體中可以篩選出對(duì)人們有用的突變體，進(jìn)而培育成新品種。”
八、單倍體育種變異的原理只有染色體變異
依據(jù)單倍體育種的基本過程，該方法產(chǎn)生的可遺傳變異只有染色體變異。但目前較多的學(xué)者認(rèn)為，單倍體育種具有狹義和廣義之分。狹義的單倍體育種僅指從某植株(一般為二倍體)采集花藥(花粉)最終獲得純合體植株;而廣義的單倍體育種還包括獲得提供花粉的植株(符合生產(chǎn)要求的品種)的過程，即狹義的過程只涉及染色體變異，廣義的過程除了染色體變異還有基因重組。再根據(jù)第7點(diǎn)的分析，在某些時(shí)候廣義的過程還可能出現(xiàn)基因突變。
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